I modelli di Lotka-Volterra generalizzati: storia di un fallimento fastidioso, ma molto, molto fecondo

Antefatto

La micro-meteorologia è una disciplina di confine, e come tutte le discipline di confine ha molte radici.

In questo articolo ne vedremo una, un po’ sorprendente per chi abbia un passato fisico. Ma, importante, e molto interessante – anche per quanto riguarda l’aspetto generale dell’utilità dei modelli matematici.

Una radice, biologica.

O più precisamente, sprofondata nel terreno dell’ecologia delle comunità.

Siamo circa alla fine degli anni ’80 del secolo scorso.

E’ un periodo ribollente, grazie alla diffusione dei primi calcolatori personali. Il calcolo aiuta la fantasia, e permette di immaginare applicazioni e tendenze che, prima, non erano neanche lontanamente concepibili.

E’, anche, un’epoca di grande ottimismo, almeno nel campo della biologia.  I progressi recenti nelle tecniche di osservazione hanno permesso di iniziare il sequenziamento dei geni più piccoli, e sulla scorta di questo progresso va consolidandosi un paradigma nuovo: la vita, come fenomeno deterministico. Quantificabile. Riducibile ad una descrizione algoritmica – e il meccanismo di traduzione dell’informazione contenuta nel DNA in proteine richiama in effetto molto da vicino un processo di codifica svolto da una Macchina di Turing.

Se una cosa del genere accadeva alla scala piccola degli individui, non poteva qualcosa di simile essere vero più in grande? Al livello di intere popolazioni, o di comunità ecologiche?

Col senno di poi, possiamo dire che tutto quell’ottimismo era in larga misura mal posto. Ma alcuni dei suoi strascichi hanno portato a scoperte molto interessanti. Tra queste, l’argomento di cui parliamo, i Modelli di Lotka-Volterra Generalizzati.

Predatori e prede: le equazioni di Lotka-Volterra

I Modelli di Lotka-Volterra Generalizzati sono una forma estesa del modello originale di Lotka-Volterra, introdotto indipendentemente nel corso degli anni Venti dello scorso secolo da Albert J. Lotka e Vito Volterra.

Il modello di Lotka-Volterra descrive l’interazione tra due popolazioni di specie diverse, in cui una si nutre a spese dell’altra.

Come in tutti i modelli di dinamica delle popolazioni in uso a quel tempo, anche il modello di Lotka-Volterra si esprime con un sistema di equazioni differenziali ordinarie del primo ordine:

In questa formula, i simboli Pp rappresentano rispettivamente le abbondanze della preda e del predatore; r è il tasso di accrescimento della popolazione preda, fosse lasciata in pace dal predatore; -s, un numero negativo, rappresenta il tasso di decrescita del predatore, decidesse di non nutrirsi a spese della preda. E infine, b è proporzionale all’entità di popolazione che la preda subisce ad opera della predazione, mentre kb è proporzionale al guadagno che la popolazione predatrice ricava per effetto della predazione.

Se facciamo finta che la preda e il predatore abbiano circa le stesse dimensioni e peso, è più che ragionevole assumere che il valore di k, una specie di rendimento di conversione della ciccia-di-preda in ciccia-di-predatore, sia positivo, ma minore di 1: stime condotte più o meno a spanne indicano per k un valore sensato dell’ordine di 0.1 – cioè, di tutta la biomassa che il predatore preleva dalla sua preda, solo un decimo si trasforma in biomassa del predatore.

Il bello del modello di Lotka-Volterra è che, in situazioni molto semplici, sembra funzionare. E spiega anche molto bene, in modo diretto, per un puro effetto matematico, l’andamento oscillante che si osserva in numerose coppie obbligate preda-predatore, specie in ambienti chiusi come nel caso di volpi e conigli nella taiga artica.

Il modello di Lotka-Volterra ha trovato anche altre applicazioni, per esempio nel campo dell’economia, con l’avvertenza di sostituire l’abbondanza di individui, o la biomassa, con il denaro, le prede con consumatori, e i predatori con produttori.

Il modello di Lotka-Volterra generalizzato

Ora: per quale motivo soltanto due popolazioni, e non di più? Perché, allora, non un’intera comunità trofica?

E perché, già che ci siamo, non ammettiamo la possibilità che la crescita dei produttori primari sia limitata da qualche fattore, come ad esempio lo spazio, o la quantità di azoto fissata nel terreno?

Se immaginiamo di abbracciare queste nuove ipotesi, arriviamo ad un’estensione del modello originale di Lotka-Volterra tutto sommato naturale e semplice da scrivere:

Questa formula è il “Modello di Lotka-Volterra Generalizzato” (GLV per gli amici). Le differenze rispetto alla versione originale sono:

  • Le specie possono essere più di due.
  • I tassi di crescita o decrescita, uno per ciascuna delle popolazioni, si possono immaginare arrangiati in un vettore, r.
  • Le interazioni tra le specie sono descritte da una “matrice di comunità”, C, quadrata, di ordine pari al numero di specie.
  • Gli elementi della matrice di comunità che si trovano sulla diagonale principale, e che descrivono l’effetto di feedback che una popolazione ha su sé stessa – cioè l’effetto dei fattori limitanti, possono essere diversi da zero (nel modello originale di Lotka-Volterra sono sempre nulli).
  • Gli elementi della matrice di comunità che si trovano su lati opposti della diagonale principale, e che nel caso del modello originale esprimevano il trasferimento (e la dissipazione) di biomassa dalla preda al predatore, adesso possono assumere qualsiasi valore. In particolare possono essere entrambi positivi (entrambe le specie ci guadagnano dall’interazione, come in una simbiosi mutualistica), o negativi (le due specie si combattono attivamente a vicenda, come accadeva tra i nostri antenati ed i grandi predatori della savana), oppure di segno opposto (una specie ci perde e l’altra ci guadagna, come nelle interazioni preda-predatore o ospite-parassita), oppure ancora, uno o due dei valori sono nulli (una delle specie non ha alcun effetto sull’altra).

Promettente, vero?

E, anche, molto facile da programmare con un calcolatore come quelli che si rendevano sempre più disponibili nella seconda metà degli anni Ottanta, con l’avvento del personal computer, e la sua diffusione nei dipartimenti universitari e nelle case private.

(Per inciso: i miei primi modelli di Lotka-Volterra generalizzati li ho codificati in una calcolatrice programmabile TI-58C, durante il mio periodo di internato volontario nel gruppo di ricerca del professor Guido Pacchetti, al Dipartimento di Biologia dell’Università Statale di Milano – era, più o meno, il 1983; la velocità di esecuzione non era proprio grandissima – ogni passo temporale richiedeva una quindicina di secondi – ma era comunque enormemente maggiore di quella che avrei potuto raggiungere facendo i calcoli a mano, con l’aiuto di una normale calcolatrice da tavolo, che poi ai miei tempi era ancora il metodo “normale”.)

Il problema della stabilità

Errori numerici a parte (per risolvere problemi differenziali come quelli dati dal modello di Lotka-Volterra generalizzato il “brutale” metodo di Eulero non è il massimo, e metodi tipo Rune-Kutta sono decisamente preferibili – ma, con le risorse allora disponibili, non si sottilizzava troppo), i modelli di Lotka-Volterra generalizzati (GLV per gli amici) mostravano un piccolo, trascurabile difetto – diciamo così. Se provavi ad assegnare la matrice di comunità C nel modo più realistico possibile, e attribuivi alle abbondanze delle specie un valore iniziale inversamente (più o meno) proporzionale al livello nella catena alimentare, molto spesso dopo un numero anche piccolo di passi temporali una o più delle specie assumevano un’abbondanza negativa: si estinguevano.

Magari, nel frattempo, qualche altra specie divergeva e cominciava a crescere esponenzialmente (cosa che, a mia memoria, accadeva piuttosto di rado, e sempre per qualche errore nell’impostazione della matrice di comunità o del vettore dei tassi di variazione intrinseca).

Si vede che i “nostri” problemi non erano solo conseguenza di qualche errore sistematico, o di un effetto dovuto all’aria milanese: piuttosto presto comparvero articoli nei quali altri gruppi, piuttosto allarmati, dichiaravano problemi di stabilità.

Strano, data la ricchezza espressiva del modello GLV, che pareva riuscisse a racchiudere tutte le possibili interazioni tra specie e specie, e che a priori avrebbe dovuto poter descrivere facilmente la dinamica di ogni ecosistema.

Ci furono, ricordo, vari tentativi di miglioramento. Per esempio, passando dalla rappresentazione delle popolazioni per abbondanza a quella per biomassa. O, riscrivendo le equazioni applicando astuti metodi di scaling.

Ma, niente. Le comunità simulate dai modelli GLV continuavano a perdere pezzi (specie) per strada, sino a ridursi al nulla. Le poche che davano qualche segno di stabilità erano artificiali, semplicissime, con modalità di trasferimento di biomassa peculiari.

E non basta: alcune combinazioni di matrice di comunità e tassi di variazione intrinseci davano luogo a soluzioni caotiche – molto belle e stimolanti sul piano matematico, ma non proprio esattamente vicinissime  a quello che si può vedere in Natura.

Era piuttosto ovvio che qualcosa sfuggiva. Qualcosa di macroscopico.

Muore un’idea vecchia. Nasce un’idea nuova.

Proprio nel momento di massima perplessità (era divenuto sin troppo evidente che i modelli GLV non spiegavano la complessità degli ecosistemi che si trovano su questo pianeta), lasciai il gruppo del professor Pacchetti – dovevo concentrarmi sui miei studi, cercando con fatica di prendere la mia laurea in matematica, indirizzo applicativo, e già che c’ero cercarmi un lavoro.

Ma non persi del tutto i contatti, e potei raccogliere la storia di “com’è andata dopo” direttamente dalla voce di Guido, e, indirettamente, dalla storia delle tesi di alcuni suoi laureandi.

In effetti, il “baco macroscopico” c’era. Lì, in piena luce, ma nessuno aveva avuto modo di pensarci, tutti i gruppi essendo presi dalle relazioni tra specie.

Il problemone, in effetti, era l’interazione delle specie con l’ambiente fisico.

Al tempo dello sviluppo dei modelli GLV, con un atto molto antropomorfico, si buttava tutto il cuore (anche la ricerca scientifica lo ha, non di rado piuttosto conservatore, o quantomeno condizionato da sorprendenti elementi di soggettività) dalla parte dei predatori. Perché, primo, noi umani siamo il Predatore di Vertice; e, secondo, tutti i predatori non umani ci ispirano un senso di trasporto, di empatia, che difficilmente riserveremmo a dei brucatori, o a delle piante. Non per caso, i nostri amici a quattro zampe sono cani e gatti – predatori, con una testa da predatore, e quindi con tanto in comune con noi – mentre le mucche le alleviamo (per mangiarle), e le piante le coltiviamo (idem).

Noi predatori, vuoto per pieno, ricaviamo tutto il nostro sostentamento dalle nostre prede naturali. E una comunità trofica “a misura di testa di predatore” sarebbe una rete di relazioni tra specie in cui ognuna ricava il suo sostentamento dalle altre. Insomma: sarebbe descritta da un modello GLV, e “chiuso il cinema”.

Ma non ci sono solo i predatori.

Ci sono anche le prede.

E, tra queste, quelle alla base della base di tutta la catena alimentare: le piante verdi, i cianobatteri.

Le creature autotrofe.

Che da qualche parte devono pure ricavarlo, il loro sostentamento.

Ed in effetti lo ricavano, scambiando massa ed energia con il “mondo minerale”.

In effetti, gli scambi tra mondo minerale e biosfera sono ingentissimi, almeno un ordine di grandezza maggiori di tutti gli scambi di tutte le specie tra loro.

Questi scambi, di enorme dimensione, avvengono con tranquilla continuità, con molta calma, e noi frenetici animali non siamo nella posizione migliore per percepirli. Avvengono troppo “lentamente”.

Ma è grazie ad essi, che le piante verdi e i cianobatteri regolano attivamente la percentuale di ossigeno nell’atmosfera, a loro uso, per crearsi un ambiente ottimale nel quale la fotosintesi clorofilliana può procedere senza intoppi, e non c’è il pericolo di una sua inversione in “fotorespirazione”, cosa che accadrebbe ad una concentrazione di ossigeno troppo alta. Oppure, nel quale l’acqua fluisce dalle piante verso l’atmosfera (rendendo conto di circa il 70% dell’evaporazione sulla terraferma) ad un rateo compatibile con le necessità delle cellule vegetali.

Insomma: i modelli GLV davano per scontata una sorta di posizione dominante da parte di noi umani e delle creature più simili a noi, nell’economia generale della vita. La realtà, però, è molto diversa: la fama di vita davvero dominante è quella “vegetale” in senso lato, e noi animali siamo un piccolo disturbo (funzionale alla sopravvivenza delle piante, e soprattutto alla loro decomposizione). Piante, cianobatteri, archeobatteri, a loro volta sono impegnati in colossali scambi nei quali giocano un ruolo determinante numerosi fenomeni fisici.

Ad esempio, la turbolenza negli strati più bassi dell’atmosfera.

Questa constatazione, originata dal fallimento dei modelli GLV, ha avuto conseguenze di grandissima importanza, innescando una sorta di rivoluzione copernicana.

Flussi di (materia ed) energia

Quindi: la descrizione in termini di scambio di biomassa tra specie viventi non funzionava.

Ma una descrizione più completa, in termini di flussi di energia (e di un po’ di biomassa, che in fondo è una sorta di energia immagazzinata in forma chimica, e di sostanze inorganiche varie), poteva invece dare risposte più sensate.

E così, in effetti, è accaduto: gli ecosistemi hanno trovato una descrizione più efficace, in termini di flussi di energia e di materia.

La matematica che sta dietro a questa descrizione, inutile dire, è più complicata di quella dell’algebra lineare dei modelli GLV: adesso, si usano sistemi di equazioni differenziali alle derivate parziali.

E’, anche, nata una nuova disciplina, l’ecologia degli ecosistemi, che descrive l’interazione tra biosfera e sistema-Terra visto nel suo complesso, con variabili indipendenti che non sono più (soltanto) abbondanze di specie o biomasse, ma, grandi flussi di nutrienti ed energia a scala globale, o di grandi regioni geografiche.

La necessità di studiare i flussi di massa e di energia che occorrono tra grandi sotto-sistemi, nel caso tra superficie della Terra e biosfera da un lato, ed atmosfera dall’altro, ha contribuito alla fioritura di interesse per tecniche di misura come la eddy covariance, che oggi trova applicazioni non solo nel campo della fisica dell’atmosfera, ma anche nelle scienze agricole e forestali, con un’attenzione particolare ai flussi di calore, vapore acqueo, anidride carbonica e, ultimamente, anche metano ed ammoniaca.

Tutti gli studi in corso contribuiscono a darci un quadro del sistema-vita molto più articolato di quanto accadeva al tempo dei modelli GLV. Un quadro, nel quale le connessioni interessano non soltanto l’interno della biosfera, ma elementi spesso sorprendenti del sistema-Terra, del Sole, dell’atmosfera e dell’idrosfera. Su scale temporali che, ormai, coprono un intervallo che va dalle centinaia di milioni di anni al decimo di secondo.

Molto c’è ancora da scoprire, di misterioso ed affascinante. In questi ultimi anni, ad esempio, stanno moltiplicandosi studi nei quali si cerca di indagare il modo, apparentemente molto raffinato, in cui le molecole della vita riescono a sfruttare fenomeni di natura quantistica nonostante le loro grandi dimensioni, ottimizzando reazioni (come la fotosintesi) che, in un mondo puramente classico, non sarebbero così singolarmente efficienti come sono invece in Natura.

Insomma, stiamo comprendendo sempre più di non sapere.

Una cosa, comunque, risulta chiara: i modelli GLV erano senza dubbio “sbagliati”, ma il loro errore è stato, come minimo, felice. Il superarlo, ha aperto strade che non potevamo, prima, immaginare.

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